Читать интересную книгу Биология. Общие закономерности. 9 класс - Сергей Мамонтов

Рис. 31. Разрез поздней бластулы ланцетника: 1 – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс

Рис. 30. Дробление яйца ланцетника: 1 – стадия 2 бластомеров; 2 – стадия 4 бластомеров; 3 – стадия 8 бластомеров; 4 – стадия 16 бластомеров

В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1 % от общего объёма яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно, и зигота, заполнена массивом желтка (см. рис. 26). Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко – бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро (см. рис. 26). В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно также некоторым рыбам и рептилиям.

Во всех случаях – и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных – общий объём клеток на стадии бластулы не превышает объёма зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объёма материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворённых яиц у всех животных.

Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишённые признаков специализации для выполнения определённых функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления – чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер – желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчётливо различимых пластов клеток – так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос – находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос – находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путём впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных – иными способами.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование наследственной информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, – это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения он выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, появляются нервные, мышечные клетки и т. д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в их способности синтезировать определённые белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки – антитела, мышечные клетки – сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков – зачатков определённых органов и систем – начинают функционировать разные группы генов.

Рис. 32. Схема расположения в зародыше первых тканей – зародышевых листков

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы – у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.

В дальнейшем у большинства многоклеточных животных между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок – мезодерма (от греч. мезос – находящийся посередине). С появлением мезодермы зародыш становится трёхслойным (рис. 32). Такую стадию развития зародыша называют поздней гаструлой.

Органогенез. Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием трёх зародышевых листков, из которых формируются все ткани и органы организма. Развитие систем органов зародыша – органогенез – происходит в определённой последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша обособляется группа эктодермальных клеток, образуя длинную пластинку. Эти клетки начинают активно делиться и погружаются в тело зародыша. Образуется желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку (рис. 33). Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. При дальнейшем развитии зародыша позвоночных животных из передней части нервной трубки формируется головной мозг, а из задней – спинной. Зародыш на этой стадии носит название нейрула.

Рис. 33. Схема образования комплекса осевых органов у ланцетника

Зачаток хорды, образованный из энтодермы, сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника. Образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению остальных органов и тканей. Процесс дифференцировки обусловлен тем, что в различных клетках зародыша активируются различные, строго определённые группы генов. Это приводит к различиям в наборе белков, функционирующих в клетках, и, следовательно, к различиям в химических реакциях и строении клеток. В процессе специализации клеток из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы – эпителий кишки, пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и лёгких; из мезодермы – мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткань, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы и др.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое зигота?

2. Чем деление клеток в процессе дробления отличается от обычного митотического деления клеток взрослых животных?

3. Составьте и заполните таблицу «Основные этапы эмбрионального периода развития».

4. Вспомните из курса зоологии, у каких животных тело состоит только из двух слоёв клеток – эктодермы и энтодермы. Есть ли у них системы органов?

5. Что такое дифференцировка клеток в процессе эмбрионального развития?

6. Изобразите в виде схемы, из каких зародышевых листков образуются в процессе развития основные органы, ткани и структуры организма позвоночного животного.

7. Обсудите в классе, существует ли зависимость между количеством желтка в яйцеклетке и особенностями эмбрионального развития.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал урока и выполните предложенные задания.

• Найдите в Интернете сайты, материалы которых могут служить дополнительным источником информации, раскрывающим содержание ключевых понятий параграфа.

• Подготовьтесь к следующему уроку. Используя дополнительные источники информации (книги, статьи, ресурсы сети Интернет и др.), сделайте сообщение по ключевым словам и словосочетаниям следующего параграфа.

13. Постэмбриональный период развития

Вспомните!

• Яйцевые оболочки • Зародышевые оболочки • Личинка